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第二節(jié)葉的結(jié)構(gòu) 發(fā)育與生理功能 一 葉的生理功能二 葉的形態(tài) 自學(xué) 三 葉的發(fā)生與結(jié)構(gòu)四 光合作用五 蒸騰作用六 葉片衰老與脫落 一 葉的生理功能1 光合作用2 蒸騰作用3 葉的繁殖作用如秋海棠 二 葉的形態(tài) 自學(xué) 一 葉的形態(tài)組成葉的形態(tài)多種多樣 它們都由葉片 葉柄和托葉三部分組成 葉的形狀 葉片的尖端稱為葉尖 葉尖有不同類型 1 葉片2 葉柄3 托葉 葉片基部為葉基 葉基有不同的形態(tài) 葉的邊緣是葉緣 葉緣有全緣 鋸齒和牙齒等類型 葉片產(chǎn)生不同的分裂稱為葉裂 葉裂有羽狀裂和掌狀裂之分 二 完全葉與不完全葉 完全葉 completeleaf 完全葉是指含有葉片 blade 葉柄 petiole 托葉 stipule 三部分結(jié)構(gòu)的葉 如棉 桃 葒草葉等 菠菜 蓼 不完全葉 incompleteleaf 不完全葉是指僅有葉片或僅有葉片和葉柄的葉 如小麥 煙葉 小旋花 菠菜等 三 葉的類型 1 單葉 simpleleaf 單葉是一個葉柄上只生一個葉片的葉 如桃 甘薯 板栗等 主要由葉片和葉鞘兩部分組成 在葉片和葉鞘連接處為葉枕 或葉頸 兩側(cè)有葉耳 腹面有葉舌等 2 復(fù)葉 compoundleaf 復(fù)葉是在葉柄上著生兩個以上完全獨立的小葉 片 的葉 如花生 楓楊 薔薇等 單身復(fù)葉 含有三小葉而只有頂端一個小葉發(fā)育成熟的葉 如柑桔 檸檬等 掌狀復(fù)葉 小葉集中在總?cè)~柄頂端 排列如掌上的指 如大麻 羽狀復(fù)葉 含羞草 其葉柄上著生兩個以上完全獨立的小葉片叫復(fù)葉 含羞草的復(fù)葉為偶數(shù)羽狀復(fù)葉 而紫云英的復(fù)葉為奇數(shù)羽狀復(fù)葉 三出復(fù)葉 大豆的復(fù)葉由三片小葉組成 排列為羽狀 酢漿草的三出葉 復(fù)葉由三片小葉組成 排列為掌狀 四 葉序葉在莖或枝條上排列的方式叫葉序 常見的有 1 互生 每節(jié)上只生一片葉 如大豆 棉花 玉米等 2 對生 每節(jié)上相對著生兩片葉 如丁香 芝麻 薄荷等 3 輪生 三個或三個以上的葉著生在一個節(jié)上 如夾竹桃 4 簇生 兩個以上的葉著生于極度縮短的短枝上 如金錢松 銀杏等 5 基生 兩片以上的葉著生于地表附近的短莖上稱為葉基生 返回 三 葉的發(fā)生與結(jié)構(gòu)1 葉的發(fā)生葉的發(fā)育開始于莖尖生長錐周圍的葉原基 它由原套 原體的一層或幾層細(xì)胞重復(fù)分裂形成的 葉原基頂端細(xì)胞中的一部分繼續(xù)分裂 使葉原基迅速伸長 頂端生長 形成葉軸 然后進(jìn)行邊緣生長 形成葉的雛形 分化為葉片 葉柄 托葉幾部分 當(dāng)葉片各部分形成之后 細(xì)胞仍繼續(xù)分裂和長大 居間生長 直到葉片成熟 2 葉的結(jié)構(gòu) 解剖結(jié)構(gòu) 一 葉柄的結(jié)構(gòu)與幼莖相似 可分為表皮 皮層和中柱三部分 葉柄皮層的外圍富含厚角組織 有時也有一些厚壁組織 葉柄維管束在橫切面上的排列常見為半環(huán)形 缺口向上 在每個維管束內(nèi) 木質(zhì)部位于韌皮部的上方 葉柄的維管束經(jīng)葉跡與莖的維管束相連 二 雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)葉片是葉的重要組成部分 也是植物光合作用的主要場所 橫切葉片 葉片含有上下表皮 葉肉和葉脈三個部分 1 表皮表皮是葉的保護(hù)組織 它由表皮細(xì)胞 氣孔器 排水器 表皮毛 腺鱗等組成 1 表皮細(xì)胞葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細(xì)胞 側(cè)壁凹凸不齊 彼此緊密嵌合 表皮細(xì)胞一般不具葉綠體 表皮細(xì)胞 2 氣孔器一般雙子葉植物的氣孔器由兩個腎形的細(xì)胞圍合而成 這兩個細(xì)胞稱保衛(wèi)細(xì)胞 其間的間隙稱氣孔 有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外 還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞 如甘薯 氣孔器 排水器分布在葉的端部和葉緣處 它由水孔和通水組織構(gòu)成 通水組織是指與脈稍的管胞相通的排列疏松的一群小細(xì)胞 3 排水器和吐水作用 吐水作用 由于蒸騰作用微弱 根部吸入的水分 從排水器溢出 集成液滴 出現(xiàn)在葉尖或葉緣處 這種現(xiàn)象為吐水作用 4 表皮毛表皮毛為表皮的附屬物 形態(tài)各異 功能不同 單細(xì)胞表皮毛 分為單生 如棉葉上表皮毛 和簇生 如杜鵑葉上表皮毛 多細(xì)胞表皮毛 分為 單列細(xì)胞式 表皮毛細(xì)胞排成一列 如青麻 黃秋葵表皮毛 煙葉腺毛等 多列細(xì)胞式 數(shù)列表皮細(xì)胞聚集一處 如棉葉下表皮毛等 混合式 表皮毛細(xì)胞組成鱗片狀 如薄荷葉脈鱗 棒槌狀 如野芝麻等 蜜腺 腺鱗 腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu) 但它們又具有分泌功能 2 葉肉 mesophyll 葉肉細(xì)胞間有明顯的胞間隙 背腹型葉的葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織的分化 一般上部為柵欄組織 下部為海綿組織 等面葉無柵欄組織和海綿組織的分化 1 柵欄組織 palisadetissue 近上表皮一側(cè)的葉肉細(xì)胞呈長柱狀 并與上表皮垂直相交 類似柵欄狀 細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對小而多 柵欄組織的作用 既可充分利用強光照 又可減少強光傷害 2 海綿組織 spongetissue 在背腹型葉中 海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間 其細(xì)胞形態(tài) 大小不相同 細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對較少而大 細(xì)胞間隙大 通氣能力強 3 葉脈 vein 葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成 來自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈 主脈上的各級分枝稱側(cè)脈 即 主脈 側(cè)脈 支脈 細(xì)脈 葉脈一般排成網(wǎng)狀葉脈和平行葉脈兩種主要類型 葉脈分布在葉肉組織中 呈網(wǎng)狀 起支持和輸導(dǎo)作用 中脈和大的側(cè)脈常由維管束和機械組織組成 粗大的中脈中 在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在 葉脈越細(xì) 結(jié)構(gòu)越簡單 三 禾本科植物的葉1 葉的形態(tài)葉片與葉鞘連接處的外側(cè)叫葉頸 是一個不同色澤的環(huán) 水稻的葉頸為淡青黃色 叫做葉環(huán) 栽培學(xué)上叫葉枕 在葉片與葉鞘相接處的腹面 有膜狀的突出物 叫做葉舌 葉舌兩旁的耳狀突出物叫葉耳 葉耳 葉舌的有無 大小及形狀常作為識別禾本科植物的依據(jù) 葉舌 ligulate 葉片和葉鞘相接處的腹面 即葉環(huán)的內(nèi)方有一膜質(zhì)向上突出的片狀結(jié)構(gòu) 稱為葉舌 葉耳 auricle 葉環(huán)的兩端的外側(cè) 有片狀 爪狀或毛狀伸出的突出物 稱為葉耳 葉枕 pulvinus 植物葉柄或葉片基部顯著突出或較扁的膨大部分 2 葉片的解剖結(jié)構(gòu)禾本科作物葉片也由表皮 葉肉和葉脈三部分組成 但與雙子葉植物葉片不同的是它們?yōu)榈让嫒~ 兩面接受光照情況相仿 1 表皮由表皮細(xì)胞 泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成 表皮細(xì)胞由長細(xì)胞和短細(xì)胞組成 短細(xì)胞有硅細(xì)胞和栓細(xì)胞兩種 硅細(xì)胞向外突出如齒或成剛毛 使表皮堅硬而粗糙 泡狀細(xì)胞 運動細(xì)胞 位于相鄰兩葉脈之間的上表皮 為幾個大型的薄壁細(xì)胞 其長軸與葉脈平行 氣孔器 由一對保衛(wèi)細(xì)胞和一對副衛(wèi)細(xì)胞組成 保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴狀 兩端膨大 壁薄 中部胞壁特別增厚 2 葉肉沒有柵欄組織和海綿組織的分化 為等面葉 小麥 水稻的葉肉細(xì)胞具有 峰 谷 腰 環(huán) 的結(jié)構(gòu) 3 葉脈葉脈為平行葉脈 其維管束鞘有兩種類型 玉米 甘蔗 高粱等的維管束鞘是單層薄壁細(xì)胞構(gòu)成 玉米等植物葉片維管束鞘與外側(cè)緊密眥連的一圈葉肉細(xì)胞組成 花環(huán)形 結(jié)構(gòu) 它是四碳植物的特征 小麥 水稻等植物的葉片中 沒有這種 花環(huán) 結(jié)構(gòu) 且維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體也很少 這是三碳植物的特征 4 葉鞘葉鞘開放式環(huán)狀抱莖 由表皮 基本組織和維管束三部分組成 四 葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生態(tài)條件的關(guān)系根據(jù)植物與水分的關(guān)系 可將植物分為旱生植物 中生植物和水生植物 1 旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點主要是朝著降低蒸騰和增加貯藏水分兩個方面發(fā)展 夾竹桃葉切片圖 旱生植物葉片小 角質(zhì)膜厚 表皮毛和蠟被比較發(fā)達(dá) 有明顯的柵欄組織 有的有復(fù)表皮 夾竹桃 有的氣孔下陷 松葉 甚至形成氣孔窩 夾竹桃 有的有儲水組織 花生 豬毛菜等 2 水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點機械組織 保護(hù)組織退化 角質(zhì)膜薄或無 葉片薄或絲狀細(xì)裂 葉肉細(xì)胞層少 沒有柵欄組織和海綿組織的分化 通氣組織發(fā)達(dá) 3 陽生葉與陰生葉許多植物的光合作用適應(yīng)于在強光下進(jìn)行 而不能忍受隱蔽 這類植物稱為陽地 生 植物 有些植物的光合作用適應(yīng)于在較弱的光照下進(jìn)行 這類植物稱為陰地 生 植物 陽葉和陰葉的結(jié)構(gòu)特點陽生葉 葉片厚 小 角質(zhì)膜厚 柵欄組織和機械組織發(fā)達(dá) 葉肉細(xì)胞間隙小 陰生葉 葉片薄 大 角質(zhì)膜薄 機械組織不發(fā)達(dá) 無柵欄組織的分化 葉肉細(xì)胞間隙大 五 變態(tài)葉葉子的變態(tài)有多種 鱗葉鱗芽外具保護(hù)作用的芽鱗或鱗片 根狀莖 如竹 藕 球莖 荸薺 塊莖 馬鈴薯 等變態(tài)莖上退化的葉 鱗葉或鱗片 百合 洋蔥的鱗莖上肉質(zhì)具貯藏組織的鱗葉 葉卷須有攀緣作用 豌豆復(fù)葉頂端的二 三對小葉變成了卷須 葉刺小檗 還有火棘等 的葉變?yōu)榇?托葉刺刺槐的托葉變?yōu)榇?捕蟲葉豬籠草的葉柄及部分葉片變?yōu)槟覡?適于捕蟲 苞片苞片是萼片外方的變態(tài)葉 有保護(hù)作用 返回 四 光合作用 光合作用 photosynthesis 是綠色植物利用光能 把CO2和H2O同化為有機物 并釋放O2的過程 光合作用的產(chǎn)物供植物體自生生命活動 人類糧食的來源 工業(yè)原料 光CO2 H2O CH2O O2光合細(xì)胞 基本公式 光6CO2 6H2O C6H12O6 O2光合細(xì)胞 光合作用的特點 1 是一個氧化還原反應(yīng)2 水被氧化為分子態(tài)氧3 二氧化碳被還原到糖水平4 同時發(fā)生日光能的吸收 轉(zhuǎn)化和貯藏 光合作用的意義 1 是制造有機物質(zhì)的主要途徑 2 大規(guī)模地將太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏的化學(xué)能 是巨大的能量轉(zhuǎn)換系統(tǒng) 3 吸收CO2 放出O2 凈化空氣 是大氣中氧的源泉 一 葉綠體與光合色素葉綠體雙層被膜 特別是內(nèi)膜 可調(diào)節(jié)不同物質(zhì)的進(jìn)出 其類囊體 thylakoid 膜 光合膜 是吸收光能并將之轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能的場所 碳素同化過程在其間質(zhì)中進(jìn)行 結(jié)構(gòu)與成分被膜 外膜 內(nèi)膜間質(zhì)含可溶性蛋白質(zhì) 酶類 DNA RNA 核糖體等 基粒 類囊體 基粒片層 間質(zhì)片層 2 葉綠體色素 1 種類 葉綠素 a 葉綠素a 蘭綠色b 葉綠素b 黃綠色 類胡蘿卜素 a 胡蘿卜素 橙黃色b 葉黃素 黃色 藻膽素 僅存在于紅藻 藍(lán)藻中 a 藻紅蛋白b 藻藍(lán)蛋白 2 光學(xué)性質(zhì)吸收光譜熒光與磷光 葉綠素溶液在透射光下為翠綠色 在輻射光下呈現(xiàn)棕紅色 稱為熒光現(xiàn)象 熒光出現(xiàn)后 立即中斷光源 繼續(xù)輻射出極微弱的紅光 這種光稱為磷光 這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象 3 生物合成與葉色變化生物合成 以谷氨酸和 酮戊二酸為原料 經(jīng)一系列酶的催化 首先形成無色的原葉綠素 然后在光下被還原成葉綠素 影響葉綠素合成的條件 光照 溫度 礦質(zhì)元素 水分和O2 葉色變化 二 光合作用機理光合作用包括原初反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化 碳同化三個相互聯(lián)系的步驟 原初反應(yīng)包括光能的吸收 傳遞和光化學(xué)反應(yīng) 通過它把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?電子傳遞和光合磷酸化則指電能轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP和NADPH 合稱同化力 這兩種活躍的化學(xué)能 活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能是通過碳同化過程完成的 光能 電能 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能 量子 電子 ATPNDAPH2 碳水化合物等 原初反應(yīng) 電子傳遞 碳同化 能量變化 能量物質(zhì) 轉(zhuǎn)變過程 PS PS 光合磷酸化 類囊體 類囊體膜 葉綠體間質(zhì) 反應(yīng)部位 1 光反應(yīng) 在光合膜上進(jìn)行 光能 電能 活躍的化學(xué)能量子 電子 ATP NDAPH原初反應(yīng) 電子傳遞 光合磷酸化光合鏈 連接兩個光反應(yīng)的排列緊密而互相銜接的電子傳遞物質(zhì) 光合鏈的特點 電子傳遞鏈主要由光合膜上的PS Cytb6 f PSI三個復(fù)合體串聯(lián)組成 電子傳遞有二處是逆電勢梯度 這種逆電勢梯度的 上坡 電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動 水的氧化與PS 電子傳遞有關(guān) NADP 的還原與PSI電子傳遞有關(guān) PQ是雙電子雙H 傳遞體 它伴隨電子傳遞 把H 傳遞類囊體膜內(nèi) 造成類囊體內(nèi)外的H 電化學(xué)勢差 推動ATP形成 2 暗反應(yīng) 在間質(zhì)中進(jìn)行 實質(zhì) 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能ATP NDAPH 碳水化合物等 碳同化 C3循環(huán) 光合碳循環(huán) 卡爾文循環(huán) 在所有植物中進(jìn)行 如 水稻 小麥 棉花等大多數(shù)植物為C3植物 只有該途徑 1 羧化階段 RuBP CO22PGA催化酶 二磷酸核酮糖羧化酶 加氧酶 RubiscoRuBP 二磷酸核酮糖 PGA 3 磷酸甘油酸 2 還原階段PGAGAP 甘油醛 3 磷酸 3 再生階段RuBP的再生 C4循環(huán) C4 二羧酸途徑 在C4植物中進(jìn)行 如玉米 高梁 甘蔗等植物 1 羧化階段 PEP CO2OAA催化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEP 磷酸烯醇式丙酮酸 OAA 草酰乙酸 2 還原或轉(zhuǎn)氨階段 3 脫羧階段 從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞 然后脫去CO2 參加卡爾文循環(huán) 4 再生階段 C4循環(huán)再生階段 CAM 景天酸代謝 途徑在仙人掌科 鳳梨科等植物中進(jìn)行 1 夜間固定CO2 產(chǎn)生蘋果酸 貯藏于液泡中 2 白天有機酸脫羧 參加卡爾文循環(huán) 三 影響光合速率的外界條件植物光合速率因植物種類品種 生育期 光合產(chǎn)物積累等的不同而有異 也受光照 CO2 溫度 水分 礦質(zhì)元素 O2等環(huán)境條件的影響 1 光 光強與光質(zhì) 光飽和點與光補償點 2 CO2 CO2飽和點與CO2補償點 3 溫度 三基點 4 水分 缺水時氣孔阻力增大 CO2同化受阻 5 礦質(zhì)N P K Mg Fe Cu B Mn Cl Zn等 6 光合作用的變化 午休現(xiàn)象 這些環(huán)境因素對光合的影響不是孤立的 而是相互聯(lián)系 共同作用的 在一定范圍內(nèi) 各種條件越適宜 光合速率就越快 四 光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)1 作物對光能的利用效率光能利用率是指光合產(chǎn)物中所貯藏的能量占輻射到地麥的太陽總輻射能的百分率 2 光能利用率低的原因 1 漏光損失 作物生長初期 種植過稀 2 光飽和所造成的浪費 強光下 3 環(huán)境條件不適 溫度過高過低 水分過多過少 施肥過量或不足 CO2濃度太低等 4 其他 環(huán)境污染 病蟲為害 3 改善光合性能提高作物產(chǎn)量的途徑 1 合理密植 2 合理間作套種 3 提高作物本身的光合能力 返回 五 蒸騰作用 一 概念蒸騰作用 transpiration 指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用 蒸騰作用與蒸發(fā)不同 它是一個生理過程 受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié) 二 蒸騰作用的生理意義 1 蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸?shù)囊粋€主要動力 2 蒸騰作用促進(jìn)植物對礦物質(zhì)的吸收和運輸 3 蒸騰作用能降低植物體和葉片的溫度 4 蒸騰作用的正常進(jìn)行 氣孔開放 有利于光合作用中CO2固定 三 蒸騰器官葉 主要 莖及地上部其它器官 四 蒸騰方式氣孔蒸騰 主要 角質(zhì)蒸騰 皮孔蒸騰 五 氣孔蒸騰1 氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特點 氣孔數(shù)目多 分布廣 氣孔的面積小 蒸騰速率遵循小孔律 保衛(wèi)細(xì)胞的體積小 膨壓變化迅速 保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器 特別是含有葉綠體 對氣孔開閉有重要作用 保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu) 保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密 便于物質(zhì)及水分的交流 氣孔 2 氣孔開閉的機理1 淀粉 糖轉(zhuǎn)化學(xué)說2 離子泵學(xué)說3 蘋果酸代謝學(xué)說 六 影響蒸騰作用的外界因素 1 光2 水分狀況3 溫度4 風(fēng)5 CO2濃度 七 蒸騰作用的指標(biāo)1 蒸騰強度 又叫蒸騰速度 蒸騰率 即一定時間內(nèi)單位葉面積上蒸騰的水量 一般用每小時每平方米蒸騰水量的克數(shù)來表示 2 蒸騰效率 亦稱蒸騰比率 指植物消耗每千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù) 3 蒸騰系數(shù) 亦稱需水量 指植物制造一克干物質(zhì)所需要水分的克數(shù) 蒸騰系數(shù)與蒸騰效率互為倒數(shù)關(guān)系 返回 落葉是植物的自然現(xiàn)象 是對不良環(huán)境 如低溫 干旱 和迎接新生的一種適應(yīng)性 六 葉片衰老與脫落 離區(qū) 木本落葉植物在落葉之前 靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細(xì)胞 它們橫隔于葉柄基部 稱為離區(qū) 離層 在離區(qū)形成后 在其范圍內(nèi) 一部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體 形成離層 保護(hù)層 離層形成后 葉受重力或外力作用時 葉便從離層處脫落 在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞 逐漸覆蓋整個斷痕 并與莖部的木栓層相連 七 葉的起源與演化自學(xué)