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,,,華中師范大學,3.3葉的形態(tài)、生理功能和經(jīng)濟利用,3.3.1葉的形態(tài)3.3.2葉的解剖結構3.3.3葉的生態(tài)類型3.3.4落葉與離層3.3.5葉的生理功能與經(jīng)濟利用3.3.6葉的變態(tài),華中師范大學,不同的植物，葉形的變化很大，即使在同一種植物的不同植株上，或者同一植株的不同枝條上，葉形也不會絕對一樣，多少還會有一些變化，但同一種植物的葉形總體上是相似的，其原因何在呢？,,,,華中師范大學,,3.3.1.1葉的組成3.3.1.2葉的形態(tài)3.3.1.3葉脈及脈序3.3.1.4單葉和復葉3.3.1.5葉序,3.3.1葉的形態(tài),華中師范大學,千姿百態(tài)的葉,華中師范大學,,一個典型的雙子葉植物葉主要由葉片（lamina）、葉柄（petiole）、托葉（stipule）三部分組成,稱完全葉(completeleaf)。缺乏其中任意一或二個組成的則稱為不完全葉(incompleteleaf)。此外,禾本科植物的葉由葉片和葉鞘兩部分組成，在葉片和葉鞘連接處為葉枕（或葉頸），兩側有葉耳，腹面有葉舌等。,3.3.1.1葉的組成,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.2葉的形態(tài),葉的大小和形狀在不同種類的植物中有很大不同，但對一種植物而言是比較穩(wěn)定的特征。葉片形狀主要由葉片的長度和寬度的比值及最寬處的位置來決定。葉片的尖端即葉尖(leafapex)，葉片的基部即葉基(leafbase)，葉片的邊緣即葉緣(leafmargin)的形態(tài)特征各異，卻可作為植物種類的鑒別特征。,華中師范大學,華中師范大學,葉尖的類型,華中師范大學,華中師范大學,,,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.3葉脈及脈序,貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及外圍的機械組織稱為葉脈（vein）；葉脈在葉片上的分布形式稱脈序(venation)。葉脈主要有網(wǎng)狀脈序（nettedvenation）和平行脈序（panalledvenation）。網(wǎng)狀脈序具有明顯的主脈，由主脈分支行成側脈，側脈及分支連接成網(wǎng)脈。平行脈序的各個葉脈近于平行，主脈的子葉脈之間有細脈相連，是單子葉植物葉脈的特征。常見的脈序類型主要有：網(wǎng)狀脈序、平行脈序、二叉脈序等。,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.4單葉和復葉,單葉(singleleaf)是一個葉柄上只生一個葉片的葉。復葉(compoundleaf)是在葉柄上著生兩個以上完全獨立的小葉的葉。復葉的葉柄與葉軸(rachis)相連,葉軸上著生許多葉稱為小葉（leaflet），每一小葉的葉柄稱小葉柄（petiolule）。根據(jù)復葉中小葉的數(shù)量和排列方式的不同，將復葉分為三出復葉（ternatelycompoundleaf）、掌狀復葉（palmatelycompoundlef）和羽狀復葉（pinnatelycompoundleaf）。在羽狀復葉中，葉軸不分枝稱為一回羽狀復葉（simplepinnateleaf），葉軸分枝一次稱為二回羽狀復葉（bipinnateleaf），葉軸分枝兩次稱為三回羽狀復葉（tripinnateleaf）。,華中師范大學,若小葉片總數(shù)為單數(shù)者稱為奇數(shù)羽狀復葉（odd-pinnatelycompoundleaf），小葉片總數(shù)為偶數(shù)者稱為偶數(shù)羽狀復葉（even-pinnatelycompoundleaf）。單身復葉：是含有三小葉而只有頂端一個小葉發(fā)育成熟的葉。如柑桔。掌狀復葉：小葉集中在總葉柄頂端，排列如掌上的指，如大麻。三出復葉：大豆的復葉由三片小葉組成，排列為羽狀。羽狀復葉：如含羞草葉為偶數(shù)羽狀復葉，而紫云英葉為奇數(shù)羽狀復葉。,華中師范大學,華中師范大學,,3.3.1.5葉序,互生：每節(jié)上只生一片葉，如大豆、棉花、玉米等。對生：每節(jié)上相對著生兩片葉，如丁香、芝麻、薄荷等。輪生：每節(jié)著生三個或三個以上的葉，如夾竹桃。簇生：兩個以上的葉著生于極度縮短的短枝上，如金錢松、銀杏等?；簝善陨系娜~著生于地表附近的短莖上稱為葉基生。葉序（phyiiotaxy）是葉在莖或枝條上排列的方式。有3種基本類型：互生（alternate），對生（opposite）和輪生（whorled,verticillate）。有些植物由于節(jié)間縮短,使葉成簇生于短枝上，稱簇生葉序（fascicledphyllotaxy）。葉在莖上的排列方式，無論是互生、對生還是輪生，相鄰兩個節(jié)上的葉片都絕對不會重疊，通過葉柄長短變化或以一定角度彼此錯開排列，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌（leafmosaic）。此種現(xiàn)象有利于光合作用進行，同時使莖的負載平衡。,華中師范大學,,,,華中師范大學,,3.3.2.1葉柄的結構3.3.2.2被子植物葉的一般結構3.3.2.3禾本科植物葉的結構3.3.2.4裸子植物葉的結構,3.3.2葉的解剖結構,華中師范大學,,3.3.2.1葉柄的結構,葉柄的結構與莖類似，相當于莖維管束的一部分，由表皮、基本組織和維管組織三部分組成。在一般情況下，葉柄在橫切面上常成半月形、三角形或近于圓形。,華中師范大學,葉柄的結構,葉柄皮層的外圍富含厚角組織，有時也有一些厚壁組織。這種機械組織既適于支持又不防礙葉柄的延伸、扭曲和擺動。葉柄維管束在橫切面上的排列常見為半環(huán)形，缺口向上。在每個維管束內(nèi)，木質部位于韌皮部的上方。葉柄的維管束經(jīng)葉跡與莖的維管束相連。,,3.3.2.2被子植物葉的一般結構,雙子葉植物葉的結構,葉片由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。,葉片是葉的重要組成部分，也是植物光合作用的主要場所。橫切葉片，葉片含有上下表皮、葉肉和葉脈三個部分。。,1.表皮表皮是葉的保護組織，它由表皮細胞，氣孔器，排水器，表皮毛，腺鱗等組成。（1）表皮細胞：葉片的表皮細胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細胞，側壁凹凸不齊，彼此緊密嵌合，在橫切面上則呈長方形或方形，外壁較厚并角質化，具角質膜，它為生活細胞，一般不具葉綠體。表皮有保護植物不受細菌、真菌侵害的作用，同時角質膜還具較強的折光性，可防止過度日照引起的損害。,（二）葉片的結構,2.氣孔器：一般雙子葉植物的氣孔器由兩個腎形的細胞圍合而成，這兩個細胞稱保衛(wèi)細胞，其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細胞（如甘薯）。,3.排水器和吐水作用：排水器分布在葉的端部和葉緣處。它由水孔和通水組織構成。水孔與氣孔相似，但它沒有自動調(diào)節(jié)開閉的作用。通水組織是指與脈稍的管胞相通的排列疏松的一群小細胞。,吐水作用：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒拥囊环N標志。,4.表皮毛：表皮毛為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。,單細胞表皮毛，分為單生（如棉葉上表皮毛）和簇生（如杜鵑葉上表皮毛）。多細胞表皮毛，分為：單列細胞式：表皮毛細胞排成一列，如青麻、黃秋葵表皮毛、煙葉腺毛等。多列細胞式：數(shù)列表皮細胞聚集一處，如棉葉下表皮毛等。混合式：表皮毛細胞組成鱗片狀（如薄荷葉脈鱗）、棒槌狀（如野芝麻等）。蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結構。,2、葉肉（mesophyll）葉片進行光合作用的主要部分，其細胞中含大量的葉綠體，主要功能是光合作用，制造有機物。葉肉細胞間有明顯的胞間隙。背腹型葉的葉肉細胞有柵欄組織和海綿組織的分化，一般上部為柵欄組織，下部為海綿組織。等面葉無柵欄組織和海綿組織的分化。,葉肉葉進行光合作用的主要場所異面葉——有柵欄組織和海綿組織的分化。等面葉——無有柵欄組織和海綿組織的分化。,異面葉等面葉,（1）柵欄組織（palisadetissue）近上表皮一側的葉肉細胞呈長柱狀，并與上表皮垂直相交，類似柵欄狀，細胞內(nèi)葉綠體相對小而多。柵欄組織的細胞層數(shù)和特點隨植物種類而不同。柵欄組織的作用既可充分利用強光照，又可減少強光傷害。,,,大豆葉,蘋果葉,（2）海綿組織（sponytissue）在背腹型葉中，海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其細胞形態(tài)、大小不相同，細胞內(nèi)葉綠體相對較少而大，細胞間隙大，通氣能力強。海綿組織光合作用能力弱于柵欄組織。海綿組織常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。,3.葉脈葉脈主要由木質部和韌皮部等組成。來自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級分枝稱側脈。即：主脈-->側脈-->支脈-->細脈,,葉脈起輸導和支持作用主脈和大的側脈是由維管束和機械組織組合而成的。維管束包括木質部（上面）和韌皮部（下面）。,大豆葉主脈,葉脈分布在葉肉組織中，呈網(wǎng)狀，起支持和輸導作用。中脈和大的側脈常由維管束和機械組織組成，其中木質部在向莖面，韌皮部在背莖面。粗大的中脈中，在木質部和韌皮部之間還可有形成層存在，不過形成層活動時間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組織。在葉脈的周圍是厚壁組織，或在葉脈的上下方形成機械組織。葉脈越細，結構越簡單，首先形成層和機械組織減少，以至完全消失；其次木質部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了末稍，木質部中僅有幾個螺紋管胞，韌皮部中則只有幾個狹短的篩管分子和增大的伴胞。,華中師范大學,葉片的結構,華中師范大學,棉花葉過中脈橫切1.上表皮2.柵欄組織3.側脈4.下表皮5.海綿組織6.木質部7.韌皮部8.中脈,3.3.2.3禾本科植物的葉,禾本科植物葉的結構特點（等面葉）,上表皮泡狀細胞（運動細胞）表皮長細胞、短細胞（硅細胞、栓細胞）下表皮葉肉細胞壁內(nèi)突生長，形成多環(huán)狀細胞（具“峰、谷、腰、環(huán)”結構）沒有柵欄組織和海綿組織的分化C3植物葉脈（維管束）C4植物,,,,1、葉的形態(tài)禾本科作物的葉為單葉，它分為葉鞘和葉片兩部分，葉鞘狹長而抱莖，起保護、輸導和支持的作用。葉片呈條形或狹帶形，上有縱列平行脈序。葉片與葉鞘連接處的外側叫葉頸，是一個不同色澤的環(huán)，水稻的葉頸為淡青黃色，叫做葉環(huán)（栽培學上叫葉枕）。在葉片與葉鞘相接處的腹面，有膜狀的突出物，叫做葉舌，它可防止水分、昆蟲和病菌孢子落入葉鞘內(nèi)。葉舌兩旁的耳狀突出物叫葉耳。葉耳、葉舌的有無、大小及形狀常作為識別禾本科植物的依據(jù)。,2、葉肉等面葉——無柵欄組織和海綿組織的分化,2、葉片的解剖結構,1、表皮有上、下表皮之分；表皮細胞有長細胞和短細胞兩種；上表皮細胞間有泡狀細胞/運動細胞。,3、葉脈：維管束外圍有維管束鞘。有C3（低光效）、C4植物（高光效）,禾本科作物葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。1.表皮：由表皮細胞、泡狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮細胞由長細胞和短細胞組成。短細胞有硅細胞和栓細胞兩種。硅細胞向外突出如齒或成剛毛，使表皮堅硬而粗糙。,泡狀細胞（運動細胞）：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個大型的薄壁細胞，其長軸與葉脈平行。在葉片過多失水時，泡狀細胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤，水分充足時，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細胞又稱運動細胞。,3.葉脈：其內(nèi)的維管束為有限外韌維管束，但其維管束鞘有兩種類型。玉米、甘蔗、高粱等的維管束鞘是單層薄壁細胞構成，它的細胞較大，排列整齊，含葉綠體，在顯微結構上，這些葉綠體比葉肉細胞所含的為大。并且,玉米等植物葉片維管束鞘形成“花環(huán)形”（Kran-type）結構,它是四碳植物的特征，小麥、水稻等植物的葉片中，沒有這種"花環(huán)"結構，且維管束鞘細胞中的葉綠體也很少，這是三碳植物的特征。,C3植物與C4植物,C3植物：維管束鞘有2層細胞，其外層細胞較大，薄壁，不含葉綠體或較少，內(nèi)層為較小的厚壁細胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、水稻等，低光效植物）C4植物：維管束鞘是由1層的薄壁細胞所組成，其細胞較大，排列整齊，細胞內(nèi)的葉綠體大而多，組成了“花環(huán)型”的結構。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）,水稻葉,小麥葉,,小麥、水稻等為C3植物,,C4高光效植物,玉米葉,4.葉鞘葉鞘開放式環(huán)狀抱莖，由表皮、基本組織和維管束三部分組成。,華中師范大學,,3.3.2.4裸子植物葉的結構,,,,華中師范大學,,3.3.3.1旱生植物和水生植物的葉3.3.3.2陽地植物和陰地植物的葉,3.3.3葉的生態(tài)類型,華中師范大學,,3.3.3.1旱生植物和水生植物的葉,夾竹桃葉切片圖,,有的有復表皮（夾竹桃）,水生植物葉片的結構特點水生植物可以直接從環(huán)境獲得水分和溶解于水的物質，但不易得到充分的光照和良好的通氣，其葉片的結構特點為：機械組織、保護組織退化，角質膜薄或無，葉片薄或絲狀細裂。葉肉細胞層少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達。切片圖如下：,華中師范大學,,3.3.3.2陽地植物和陰地植物的葉,陽地植物的葉具有傾向于旱生葉的特征。陽地植物受熱和受光較強，所處的環(huán)境中，空氣較干燥，風的影響也較大，這都加強了蒸騰作用。因此，陽地植物的葉傾向于旱生形態(tài)。圖陰地植物的葉陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。一般是葉片較大而薄，表皮細胞有時具葉綠體，角質層較薄，氣孔數(shù)較少；葉肉內(nèi)柵欄組織不發(fā)達，胞間隙較發(fā)達，葉綠體較大，葉綠素含量較多。這些形態(tài)結構都有利于光的吸收和利用。,（三）陽生葉與陰生葉光照強度是影響葉片的另一重要因素，許多植物的光合作用適應于在強光下進行，而不能忍受隱蔽，這類植物稱為陽地（生）植物。有些植物的光合作用適應于在較弱的光照下進行，這類植物稱為陰地（生）植物。陽葉和陰葉的結構特點：陽葉指陽地植物的葉，它的結構傾向于旱生結構的特點。陰葉指陰地植物的葉，這類植物適應于在較弱的光照下生活，強光下不易生長。陽生葉：葉片厚，小，角質膜厚，柵欄組織和機械組織發(fā)達，葉肉細胞間隙小。陰生葉：葉片薄，大，角質膜薄，機械組織不發(fā)達，無柵欄組織的分化，葉肉細胞間隙大。,陽地植物傾向于旱生形態(tài)，但不等于旱生植物。旱生植物中，確實有不少是陽地植物，但陽地植物中，也有不少是濕生植物，甚至是水生植物。例如水稻是水生植物，又是陽地植物。陽地植物的大氣環(huán)境和旱生植物有些類似，但土壤環(huán)境就可不同，甚至完全相反。,華中師范大學,,葉枯死后，或殘留在植株上，或隨即脫落，稱為落葉，如多數(shù)樹木的葉。樹木的落葉當寒冷或干旱季節(jié)到來時，全樹的葉同時枯死脫落，僅存禿枝，這種樹木稱為落葉樹（deciduoustree）；在春、夏季時，新葉發(fā)生后，老葉才逐漸枯落，全樹看終年常綠，這種樹木稱為常綠樹（evergreentree）。,華中師范大學,,3.3.4落葉與離層,六、葉的衰老與落葉,落葉樹常綠樹,,葉的衰老：整株是向頂進行的；雙子葉是向葉尖進行的，單子葉是向葉基進行的。,落葉是植物體在內(nèi)因和外因綜合作用下出現(xiàn)的一種適應方式。,,內(nèi)因：一是營養(yǎng)物質的再分配；二是葉內(nèi)生長物質量的改變。外因：低溫或短日照，誘導激素變化，促進了離區(qū)的形成。,離層和落葉,落葉是植物的自然現(xiàn)象，是對不良環(huán)境（如低溫、干旱）和迎接新生的一種適應性。離區(qū)：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)。,,離區(qū)的形成，后分化產(chǎn)生離層和保護層。,葉的脫落,離層不僅在葉柄基部，在一定條件下亦可在花柄、果梗部出現(xiàn)，造成落花落果等現(xiàn)象。多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無離層，葉的脫落只是機械性地折斷。,離層：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。,保護層：離層形成后，葉受重力或外力作用時，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細胞，逐漸覆蓋整個斷痕，并與莖部的木栓層相連。這個由木栓細胞所形成的覆蓋層稱為保護層。,,,,華中師范大學,,3.3.5.1葉的生理功能3.3.5.2葉的經(jīng)濟利用,3.3.5葉的生理功能與經(jīng)濟利用,葉的主要生理功能是光合作用、蒸騰作用，其次具有吸收、分泌和繁殖能力。綠色植物通過光合作用，合成有機物，貯藏能量。葉片蒸騰作用是植物根吸收水和礦質元素的動力，并有調(diào)節(jié)葉溫的作用，降低葉表面的溫度，防止高溫傷害。葉片表面具有吸收、分泌粘液、吐水功能。少數(shù)植物的葉有繁殖作用，如秋海棠、落地生根。有些植物的葉變態(tài)具有攀援能力：如豌豆葉卷須。有些植物的葉變態(tài)成為貯藏器官。有些植物的葉變成捕捉與消化昆蟲的捕捉器。,華中師范大學,,3.3.5.1葉的生理功能,植物葉片的經(jīng)濟利用包括食用、藥用、用作輕工原料或其它用途。食用如蔬菜：如青菜、芽白、菠菜、芹菜、韭菜。糖料：如甜葉菊。煙絲：如煙草。飲料：如茶葉、顯齒蛇葡萄（藤茶）、甜葉柯（蟲茶）。飼料：如苜蓿等多種豆科植物牧草。養(yǎng)蠶如桑樹、蓖麻、柞櫟、麻櫟。藥用：如毛地黃提取強心甙，顛茄提取莨菪堿和東莨菪堿，銀杏葉提取黃酮類等。農(nóng)藥：如魚目菊、驅蟲菊。工業(yè)用：香料：如留蘭香、香葉天竺葵等。纖維：如苧麻、黃麻、苘麻、大麻、棕樹。觀賞用：如一品紅、變?nèi)~木。,華中師范大學,,3.3.5.2葉的經(jīng)濟利用,,,,華中師范大學,,3.3.6.1苞片和總苞3.3.6.2鱗葉3.3.6.3葉卷須3.3.6.4捕蟲葉3.3.6.5葉狀柄3.3.6.6葉刺,3.3.6葉的變態(tài),華中師范大學,,3.3.6.1苞片和總苞,珙桐的白色花瓣狀總苞,華中師范大學,,3.3.6.2鱗葉,洋蔥的鱗葉,華中師范大學,,3.3.6.3葉卷須,豌豆的葉卷須,華中師范大學,,3.3.6.4捕蟲葉,豬籠草,華中師范大學,茅膏菜的捕蟲葉,華中師范大學,,3.3.6.5葉狀柄,澳大利亞金合歡,華中師范大學,,3.3.6.6葉刺,1、農(nóng)業(yè)上向葉面上噴灑肥料，吸收養(yǎng)料的器官是什么？2、落地生根這種植物，落下的是器官是什么？3、舉例說明食用、藥用以及其他用途的植物葉。,華中師范大學,,