《植物生理學(xué)：第7章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《植物生理學(xué)：第7章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（37頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、 第第7 7章章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式植物擬南芥模式植物擬南芥(2n=10)Fig.1 各種 外部信號影響植物的生長發(fā)育重力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度病原體草食動物乙烯寄生蟲礦質(zhì)營養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地l生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序生長發(fā)育是基因在一定時間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境的調(diào)控。的調(diào)控。l動物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)自身、適動物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境；植物通過應(yīng)環(huán)境；植物通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境。身、適應(yīng)環(huán)境。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

2、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（cell signal transduction):是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)常常分為四個階段：分為四個階段：胞外刺激信號與細(xì)胞表面受體結(jié)合；胞外刺激信號與細(xì)胞表面受體結(jié)合；跨膜信號轉(zhuǎn)換；跨膜信號轉(zhuǎn)換；胞內(nèi)信號傳遞、放大與整合；胞內(nèi)信號傳遞、放大與整合；生理生化變化（基因表達(dá)、酶活性調(diào)生理生化變化（基因表達(dá)、酶活性調(diào)節(jié)）；節(jié)）；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)第一節(jié) 信號與受體結(jié)合信號與

3、受體結(jié)合7.1 信號信號信號：環(huán)境就是刺激、刺激就是信號。信號：環(huán)境就是刺激、刺激就是信號。 植物通過接受環(huán)境刺激信號（如機械植物通過接受環(huán)境刺激信號（如機械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號）而水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的信息。獲得外界環(huán)境的信息。7.1.1 信號的類型信號的類型化學(xué)信號（激素化學(xué)信號（激素,寡聚糖等）寡聚糖等）稱為稱為配體配體胞間信號胞間信號物理信號（光、電信號）物理信號（光、電信號）b 胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號a 胞間信號胞間信號受觸及的受觸及的含羞草含羞草小葉在小葉在1至至2 秒鐘合攏，這是由于

4、電波引發(fā)葉秒鐘合攏，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細(xì)胞中大量的枕運動細(xì)胞中大量的K+和和Ca 2 +轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果小葉葉枕葉柄失去膨壓失去膨壓電信號寡聚糖寡聚糖如果將寡聚糖加到如果將寡聚糖加到葉片中，可模擬傷葉片中，可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)害反應(yīng)誘導(dǎo)PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生不會產(chǎn)生不會產(chǎn)生PIsPIs產(chǎn)生蛋白酶抑制物產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs當(dāng)植物的一張葉片當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生本葉和其它葉產(chǎn)生PIsPIs等，以阻礙病原等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害菌或害蟲進(jìn)一步侵害寡聚糖：化學(xué)信號寡聚糖：化學(xué)信號產(chǎn)生產(chǎn)生

5、PIsPIsb 胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號7.2 受體受體受體：受體：位于細(xì)胞質(zhì)膜或亞細(xì)胞組分中的天然分子位于細(xì)胞質(zhì)膜或亞細(xì)胞組分中的天然分子, ,可特異可特異地識別并結(jié)合化學(xué)信號物質(zhì)地識別并結(jié)合化學(xué)信號物質(zhì)( (配體配體) ) ，在細(xì)胞內(nèi)放大、，在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號并啟動一系列生理生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的傳遞信號并啟動一系列生理生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞反應(yīng)。受體特點：受體特點：組成型表達(dá)；組成型表達(dá)；受體與配體結(jié)合特點受體與配體結(jié)合特點 特異性特異性 高親和力高親和力 可逆性可逆性受體種類受體種類:細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體第二節(jié)第二節(jié) 跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換信

6、號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，經(jīng)過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，經(jīng)過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個過程叫做跨膜信號轉(zhuǎn)換這個過程叫做跨膜信號轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)（two-component system）受體激酶 (receptor kinases)細(xì)胞外細(xì)胞外質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)胞胞外外信信號號受受體體G蛋白連蛋白連接受體接受體二元組二元組分系統(tǒng)分系統(tǒng)Ca2+/ CaM；IP3/DAG蛋白可逆磷酸化蛋白可逆磷酸化細(xì)胞細(xì)胞反應(yīng)反應(yīng)信號輸入信號輸入跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)信號輸出信號輸出信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)

7、絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)7.3.1 第二信使（第二信使（second messenger）：指由）：指由初級信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性初級信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。（的細(xì)胞內(nèi)因子。（Ca2+、 IP3、 DAG、 cAMP、 cGMP、 H+、 NO） 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)磷脂酰肌醇信號系統(tǒng)7.3.2 Ca2+/CaM鈣穩(wěn)態(tài)：鈣穩(wěn)態(tài)：細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度小于或等于濃度小于或等于0.1umol/l。受激態(tài)：受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞質(zhì)中質(zhì)中Ca2+濃度會急劇增加濃度會急劇增加

8、 細(xì)胞壁是細(xì)胞壁是胞外鈣庫胞外鈣庫 液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、 線粒體等是線粒體等是胞內(nèi)鈣庫胞內(nèi)鈣庫 鈣庫中鈣庫中Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高2個數(shù)個數(shù)量級以上。量級以上。紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度變化如何完成？濃度變化如何完成？ 胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體信號通過其受體-鈣結(jié)合蛋鈣結(jié)合蛋白白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣結(jié)合蛋白主要有兩種：物中的鈣結(jié)合蛋白主要有兩種：鈣調(diào)鈣調(diào)素素(CaM)與與鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。 鈣調(diào)

9、素鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)l多功能多功能Ca2+信號受體；信號受體；l148個氨基酸，單鏈，酸性蛋白；個氨基酸，單鏈，酸性蛋白；l有四個有四個Ca2+結(jié)合位點；結(jié)合位點；l當(dāng)胞內(nèi)當(dāng)胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后濃度上升到一定閾值后, Ca2+與與CaM結(jié)合，引起結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。應(yīng)。Ca2+CaM復(fù)合體的靶酶復(fù)合體的靶酶 Ca2+- ATP 酶酶, , Ca2+通道，通道， NAD激酶，激酶， 多種蛋白激酶等。多種蛋白激酶等。 Ca2+CaM復(fù)合體的靶酶被激活后，參復(fù)

10、合體的靶酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。細(xì)胞生長發(fā)育。7.3.3 IP3和和DAG 雙信使系統(tǒng)雙信使系統(tǒng) 胞外刺激使胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成IP3和和DAG,引發(fā)引發(fā)IP3/ Ca2+和和DAG/PKC兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱胞內(nèi)沿兩個方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為為“雙信使系統(tǒng)雙信使系統(tǒng)” 激素 受體 PIP2 磷脂酶C C PKC DAG G蛋白

11、 IP3 - 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng) CaCa2+2+ IP3敏感通道 結(jié)合態(tài)IP3 細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡 CaCa2+2+細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng) 鈍化蛋白活化蛋白 IP3/ Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，是水溶性的，由質(zhì)膜擴散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道結(jié)合，通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)胞質(zhì)Ca2+濃度升高，濃度升高，引起生理反應(yīng)。引起生理反應(yīng)。 這種這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫釋放促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+ ，增加胞質(zhì)，增加胞

12、質(zhì)Ca2+濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/ Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。徑。DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 DAG 是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶蛋白激酶C （PKC）結(jié)合并激活之，）結(jié)合并激活之， PKC進(jìn)一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞進(jìn)一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖和分化。的增殖和分化。 這種這種DAG激活激活PKC，使其它蛋白激，使其它蛋白激酶磷酸化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為酶磷酸化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為DAG/PKC 信信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。7.4 蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化 細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（）和蛋白磷酸酶（PP），從而調(diào)節(jié)蛋），從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。遞信號。7.4.2 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 絲氨酸絲氨酸/蘇氨酸型蘇氨酸型酪氨酸型酪氨酸型組氨酸型組氨酸型根據(jù)脫磷酸化靶蛋根據(jù)脫磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的白的氨基酸殘基的種類不同種類不同重點內(nèi)容：重點內(nèi)容：1.細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2.第二信使第二信使3.雙信使系統(tǒng)雙信使系統(tǒng)4.植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度變化如何完成？濃度變化如何完成？