植物生理學(xué):第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)
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1、Fig.1 各種 外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育重力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度病原體草食動(dòng)物乙烯寄生蟲(chóng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育1 18 8. .2 2 各各種種內(nèi)內(nèi)部部信信號(hào)號(hào)影影響響植植物物細(xì)細(xì)胞胞的的代代謝謝、生生長(zhǎng)長(zhǎng)和和發(fā)發(fā)育育生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑未知發(fā)育信號(hào)溫度病原體(真菌、細(xì)菌、病毒)激素膨壓電信號(hào)多肽糖、氨基酸壁斷片壁的機(jī)械壓力礦質(zhì)光轉(zhuǎn)播放大發(fā)散到多個(gè)目標(biāo)改變離子流細(xì)胞骨架改變改變細(xì)胞生長(zhǎng)和代謝調(diào)節(jié)代謝途徑基因表達(dá)調(diào)節(jié)傷害植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(導(dǎo)(signal signal transduct
2、iontransduction)是指細(xì)胞耦聯(lián)各是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)(包種刺激信號(hào)(包括各種內(nèi)外刺激括各種內(nèi)外刺激信號(hào))與其引起信號(hào))與其引起特定生理效應(yīng)之特定生理效應(yīng)之間的一系列分子間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。反應(yīng)機(jī)制。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式(chemical signals )n激素、病原因子等,化學(xué)激素、病原因子等,化學(xué)信號(hào)也叫做配體(信號(hào)也叫做配體(ligandligand)第一節(jié)第一節(jié) 信號(hào)與受體結(jié)合信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)一、信號(hào)(signals)干旱A(chǔ)BACTK正化學(xué)信號(hào)正化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào)當(dāng)植物的一張葉片被蟲(chóng)咬傷后,會(huì)誘導(dǎo)當(dāng)植物的一張葉片被蟲(chóng)咬傷后,
3、會(huì)誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物蛋白酶抑制物(PIs)(PIs)等,等,以阻礙病原菌或害蟲(chóng)進(jìn)一步侵害。以阻礙病原菌或害蟲(chóng)進(jìn)一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉,則其它葉如果傷害后立即除去受害葉,則其它葉片不會(huì)產(chǎn)生片不會(huì)產(chǎn)生PIsPIs。寡聚糖寡聚糖如果將受害葉的細(xì)胞如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段壁水解片段( (主要是寡聚糖主要是寡聚糖) )加到葉片中,又可模擬傷加到葉片中,又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)害反應(yīng)誘導(dǎo)PIsPIs的產(chǎn)生,從的產(chǎn)生,從而認(rèn)為而認(rèn)為寡聚糖寡聚糖是由受傷葉是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移,片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移,繼而誘導(dǎo)能使繼而誘導(dǎo)能使PIsPIs基因活化基因活化的化學(xué)信
4、號(hào)物質(zhì)。的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。不會(huì)產(chǎn)生不會(huì)產(chǎn)生PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs受傷西紅柿植受傷西紅柿植株蛋白激酶特株蛋白激酶特制物生物合成制物生物合成快速誘導(dǎo)信導(dǎo)快速誘導(dǎo)信導(dǎo)途徑的假定模途徑的假定模式圖式圖二、 受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 受體:受體:指能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞指能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)內(nèi)放大、傳遞信號(hào)放大、傳遞信號(hào)的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的亞細(xì)胞組分中的天然分子天然分子。細(xì)胞受體細(xì)胞受體+ +配體(信號(hào)物質(zhì))配體(信號(hào)物質(zhì))受體受體- -配體復(fù)合體配體復(fù)合體生化反應(yīng)生化反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)受
5、體的主要特性:受體的主要特性:能與配體特殊結(jié)能與配體特殊結(jié)合;合;高度的親和力;高度的親和力;飽和性。飽和性。 根據(jù)受體在細(xì)胞根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置,可將它中的位置,可將它分為分為細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體和和胞內(nèi)受體胞內(nèi)受體。 細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體 G G蛋白連接受體蛋白連接受體(G-protein-linked receptor) 受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè),羧基端位于受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè),羧基端位于內(nèi)側(cè),一條單肽鏈形成幾個(gè)內(nèi)側(cè),一條單肽鏈形成幾個(gè) 螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端羧基端具有與具有與G G蛋白相互作用的區(qū)域,受體活化后直接將蛋白相互作用的區(qū)域,受體活化后直接
6、將G G蛋蛋白激活,進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。白激活,進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G G蛋白連接蛋白連接受體的分子受體的分子模型模型 蛋白激酶蛋白激酶(receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase) ) 受體本身是一種酶蛋白,受體本身是一種酶蛋白,具有胞外感受信號(hào)區(qū)域、具有胞外感受信號(hào)區(qū)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的激酶區(qū)跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的激酶區(qū)域。當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與信號(hào)域。當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與信號(hào)分子結(jié)合時(shí),可激活酶,分子結(jié)合時(shí),可激活酶,將下游組分(靶蛋白)將下游組分(靶蛋白)磷酸化而傳遞信號(hào)。磷酸化而傳遞信號(hào)。 第二節(jié)第二節(jié) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 跨膜信號(hào)
7、轉(zhuǎn)換(跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換(transmenbranetransmenbrane transduction): transduction):信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后,通過(guò)受體將信號(hào)信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后,通過(guò)受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。 G G 蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 G G 蛋白(蛋白(G proteinG protein)的全稱為異三聚體)的全稱為異三聚體GTP GTP 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白(heterotrimeric GTP binding proteinheterotrimeric GTP binding protein),它具有),它具有GTPGTP酶
8、的活性,由酶的活性,由 (31-46 31-46 kDkD)、)、 (約(約36 36 kDkD)和)和 (7-8 7-8 kDkD)三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將)三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。 G蛋白自身蛋白自身的活化和非活化的活化和非活化作為一種分子開(kāi)作為一種分子開(kāi)關(guān),將膜外的信關(guān),將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號(hào)并進(jìn)一步放信號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)。大信號(hào)。 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò) 在植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段,常常是在植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段
9、,常常是多種刺激同時(shí)作用。因而,復(fù)雜而多樣的多種刺激同時(shí)作用。因而,復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在相互作用,形成信號(hào)轉(zhuǎn)信號(hào)系統(tǒng)之間存在相互作用,形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)(導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)(network),network),也有人將這種作用稱也有人將這種作用稱作作“交談交談”(cross talk) .cross talk) .細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡(jiǎn)單模式細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡(jiǎn)單模式(信號(hào)輸入)(信號(hào)輸入)(信號(hào)輸出)(信號(hào)輸出)二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸 初級(jí)信號(hào):初級(jí)信號(hào):胞外信號(hào)胞外信號(hào)第二信使:第二信使:細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào),細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào), 最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化
10、學(xué)物質(zhì),最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì), 如如 CaCa2+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。等。CaCa2+2+在在植物細(xì)胞植物細(xì)胞中的分布中的分布極不平衡。極不平衡。一、一、Ca2+/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用鈣離子鈣離子 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中重要的第二信使中重要的第二信使n質(zhì)膜鈣通道:從胞質(zhì)膜鈣通道:從胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞質(zhì)釋放質(zhì)釋放CaCa2 2n質(zhì)膜鈣泵:從細(xì)胞質(zhì)向質(zhì)膜鈣泵:從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送CaCa2 2nCaCa2 2/ /n n
11、H H+反向運(yùn)輸體反向運(yùn)輸體 從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送送CaCa2 2nCaCa2 2單向運(yùn)輸體單向運(yùn)輸體胞內(nèi)游離鈣離子胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要濃度的變化可能主要是通過(guò)鈣離子的跨膜是通過(guò)鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的細(xì)胞質(zhì)中開(kāi)放的細(xì)胞質(zhì)中開(kāi)放的Ca 2 +通道附通道附近近Ca2 +的分配的分配顏色區(qū)表示顏色區(qū)表示Ca+2濃度,紅的最高,濃度,紅的最高,藍(lán)的最低藍(lán)的最低耐熱的球蛋白,耐熱的球蛋白,等電點(diǎn)等電點(diǎn)4.0, 4.0, 分子量分子量約為約為16.7 kD16.7 kD。它是。它是具有具有148148個(gè)氨個(gè)氨 基酸基酸的單
12、鏈多肽。的單鏈多肽。鈣調(diào)素鈣調(diào)素n作用方式:作用方式:與與CaCa2+2+結(jié)合,形成活化態(tài)的結(jié)合,形成活化態(tài)的CaCa2+2+ CaM CaM復(fù)合復(fù)合體,然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。體,然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaMCaM與與CaCa2+2+有很高的親和力,一個(gè)有很高的親和力,一個(gè)CaMCaM分子可與分子可與4 4個(gè)個(gè)CaCa2+2+結(jié)合。結(jié)合。 直接與靶酶結(jié)合直接與靶酶結(jié)合, ,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象, ,而而調(diào)節(jié)靶酶的活性調(diào)節(jié)靶酶的活性A.A.鈣調(diào)素呈啞鈴形,長(zhǎng)為鈣調(diào)素呈啞鈴形,長(zhǎng)為6.5nm6.5nm,每個(gè)啞鈴球是有,每個(gè)啞鈴球是有2 2個(gè)個(gè)CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn),結(jié)
13、合位點(diǎn),長(zhǎng)的中心螺旋形成啞鈴柄,無(wú)長(zhǎng)的中心螺旋形成啞鈴柄,無(wú)CaCa2+2+結(jié)合時(shí),兩個(gè)球部沿著中心螺旋折疊。結(jié)合時(shí),兩個(gè)球部沿著中心螺旋折疊。B.B.形成形成CaCa2+2+-CaM-CaM復(fù)合體后,結(jié)合到靶酶上。復(fù)合體后,結(jié)合到靶酶上。CaCa2+2+-CaM-CaM復(fù)合體的形成使復(fù)合體的形成使CaMCaM與許多靶酶的親和力大大提高。與許多靶酶的親和力大大提高。nCaCa2+2+ CaM CaM的靶酶的靶酶n質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、CaCa2+2+通道、通道、NADNAD激酶、激酶、多種蛋白激酶等。多種蛋白激酶等。n酶被激活后,參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、酶被激
14、活后,參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化,最終調(diào)活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化,最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。肌醇磷脂的分子結(jié)構(gòu)肌醇磷脂的分子結(jié)構(gòu)箭頭所示為不同磷脂酶箭頭所示為不同磷脂酶(A(A1 1、A A2 2、C C、D)D)的作用位點(diǎn),肌醇環(huán)上的作用位點(diǎn),肌醇環(huán)上4 4,5 5位羥位羥基可在專一性激酶作用下磷酸化基可在專一性激酶作用下磷酸化肌醇肌醇-1,4-1,4-二磷二磷酸酸肌醇單磷酸肌醇單磷酸 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇肌醇肌醇-1,4,5 -1,4,5 -三磷酸三磷酸磷脂酰磷脂酰- -4,5
15、-4,5-二磷酸二磷酸二酰甘油磷脂酰肌磷脂酰肌醇醇-4-4-磷酸磷酸磷酸脂酶磷酸脂酶C C IP3 與與 DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 PIPI激酶激酶 PIPPIP激酶激酶 DAG-DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C C PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3-從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液 泡釋放泡釋放CaCa2+2+ 鈍化蛋白活化蛋白信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化 蛋白激酶蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-n Pi n Pi H2O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶z細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種細(xì)胞內(nèi)第二信
16、使往往通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種蛋白激酶和蛋白磷酸酶,從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷蛋白激酶和蛋白磷酸酶,從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過(guò)程,進(jìn)一步傳遞信號(hào)。酸化和脫磷酸化過(guò)程,進(jìn)一步傳遞信號(hào)。蛋白激酶(protein kinaseprotein kinase,PKPK)蛋白激酶是一個(gè)大家族,植物中約有蛋白激酶是一個(gè)大家族,植物中約有2%-3%2%-3%的基因編碼的基因編碼蛋白激酶。蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同,蛋白激酶根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同,蛋白激酶有有絲氨酸絲氨酸/ /蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶酶等三類。等三類。有的蛋白激酶具有雙重
17、底物特異性,既可使絲氨酸或蘇有的蛋白激酶具有雙重底物特異性,既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化,又可使酪氨酸殘基磷酸化氨酸殘基磷酸化,又可使酪氨酸殘基磷酸化鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs(CDPKs) )植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族,大豆、玉米、胡蘿植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族,大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了從擬南芥中已克隆了1010種左右種左右CDPKCDPK基因,機(jī)械刺激基因,機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引、激素和脅迫都可引 起起CDPKCDPK基因表達(dá)?;虮磉_(dá)?,F(xiàn)已發(fā)現(xiàn),被現(xiàn)已發(fā)現(xiàn),被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)
18、膜磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATPATP酶、離酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。子通道、細(xì)胞骨架成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域 (共508個(gè)氨基酸)CDPK-CDPK- 的結(jié)構(gòu)示意圖的結(jié)構(gòu)示意圖 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的結(jié)構(gòu)比較的結(jié)構(gòu)比較類受體蛋白激酶(類受體蛋白激酶(receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase,RLKsRLKs) 植物中的植物中的RLKsRLKs屬于絲氨酸屬于絲氨酸/ /蘇氨酸激酶類型,由胞外蘇氨酸激酶類型,由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)結(jié)構(gòu)區(qū)、跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶
19、催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同,將組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同,將RLKsRLKs分為三類分為三類: :S S受體激酶受體激酶,這類,這類RLKsRLKs在胞外具有一段被稱為在胞外具有一段被稱為S-S-結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域,與調(diào)節(jié)油菜自交不親和的的結(jié)構(gòu)域,與調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-S-糖蛋白的氨基酸糖蛋白的氨基酸序列同源。序列同源。 富含亮氨酸受體激酶富含亮氨酸受體激酶,這類,這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨酸。最近發(fā)現(xiàn),油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這出現(xiàn)的亮氨酸。最近發(fā)現(xiàn),油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種種RLKsR
20、LKs。 類表皮生長(zhǎng)因子受體激酶類表皮生長(zhǎng)因子受體激酶,這類,這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域具有的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動(dòng)物細(xì)胞表皮生長(zhǎng)因子的結(jié)構(gòu)。類似動(dòng)物細(xì)胞表皮生長(zhǎng)因子的結(jié)構(gòu)。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶(protein phosphatase(protein phosphatase ,PPPP) 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng),分為蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對(duì)應(yīng),分為絲氨酸絲氨酸/ /蘇氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷蘇氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重底物特異性酸酶。有些酶具有雙重底物特異性。 對(duì)蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深對(duì)蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。
21、但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作入。但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。用是不言而喻的。 總結(jié)(總結(jié)(SummarySummary) 由于植物移動(dòng)性不如動(dòng)物,植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)由于植物移動(dòng)性不如動(dòng)物,植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展起一套完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),以適應(yīng)環(huán)境的程中發(fā)展起一套完善的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),以適應(yīng)環(huán)境的變化,更好地生存。變化,更好地生存。在植物的生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段,常常是多種刺激同時(shí)在植物的生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段,常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣,在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi),復(fù)雜、多樣的信作用。這樣,在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi),復(fù)雜、多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用,形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),也號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用,形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),也有人將這種相互作用稱作有人將這種相互作用稱作“交談(交談(cross talkcross talk)”。對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)是近對(duì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)是近2020年來(lái)的研究所得,事實(shí)年來(lái)的研究所得,事實(shí)上,這個(gè)網(wǎng)絡(luò)會(huì)復(fù)雜得多,需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來(lái)充上,這個(gè)網(wǎng)絡(luò)會(huì)復(fù)雜得多,需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來(lái)充實(shí)和完善。實(shí)和完善。
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